BỐN CƠ CHẾ ĐỐI KHÁNG CHÍNH CỦA TRICHODERMA VỚI NẤM BỆNH CÂY TRỒNG
Papavizas (Papavizas,1985) là một trong những tác giả đầu tiên mô tả về cơ chế kiểm soát sinh học của nấm Trichoderma. Kể từ đó, nấm Trichoderma được sử dụng rộng rãi để bảo vệ cây trồng chống lại nấm Pythium spp., Phytophthora spp., Rhizoctonia spp., Sclerotinia spp., Botrytis spp., Fusarium spp. và Crinipellis spp. gây ra các bệnh khô vằn ở lúa; bệnh thối gốc chảy mủ ở cam quýt, sầu riêng; bệnh thối gốc trên các loại cây trồng như tiêu, bông, nho, bắp, đậu nành, mận, táo, cà rốt, hành, rau diếp. Cơ chế đối kháng của Trichoderma khá đa dạng, các kiểu đối kháng phổ biến nhất gồm cạnh tranh dinh dưỡng trực tiếp với loài gây bệnh; giúp tăng khả năng đề kháng của cây trồng; tiết kháng sinh; ký sinh trên loài gây hại hoặc tiết kháng sinh, tiết enzyme (chitinase, β-1,3-glucanase) phân hủy vách tế bào nấm gây bệnh cây trồng, bất hoạt các enzyme tiết ra bởi các tác nhân gây bệnh. Các cơ chế đối kháng của Trichoderma được miêu tả chi tiết sau đây:
Cơ chế đối kháng đầu tiên của Trichoderma phải kể đến là khả năng cạnh tranh trực tiếp của Trichoderma với các loại nấm bệnh. Trichoderma cạnh tranh chất dinh dưỡng một cách thụ động với nấm bệnh cây trồng và làm suy kiệt chúng. Với khả năng tạo bào tử màng dày (Chlamydospore: bào tử ngủ yên có lớp vỏ dày của các loại nấm, được tạo ra để tồn tại trong những điều kiện không thuận lợi) Trichoderma có thể tồn tại trong môi trường một cách “dai dẳng”. Ngoài ra, Trichoderma còn có khả năng xâm nhập mô già hoặc chết của cây trồng. Khi sử dụng những mô già và mô chết của cây trồng chúng sẽ cạnh tranh và triệt tiêu đường xâm nhiễm của nấm các nấm gây bênh Botrysis spp. và Sclerotina spp.. Không những thế, Trichoderma còn cạnh tranh dịch tiết của cây với nấm Phytium spp. Dịch tiết của cây kích thích sự nảy mầm, sự phát triển khuẩn ty của những túi bào tử Phytium spp. (gây bệnh cho cây). Trichoderma làm giảm sự nảy mầm của nấm Phytium spp. bằng cách cạnh tranh sử dụng dịch tiết đó vì thế mà các bào tử Phytium spp. không thể nảy mầm. Trichoderma còn đối kháng với các nấm gây bệnh bằng cách chiếm giữ vùng xâm nhiễm của mầm bệnh vào những vị trí bị thương, dó đó ngăn cản sự xâm nhiễm của mầm bệnh.
Khả năng cạnh tranh giữa Trichoderma và vi sinh vật đất có thể được xem là sự đối kháng gián tiếp một cách thụ động. Trichoderma có thể ức chế hoặc làm giảm sự phát triển của mầm bệnh cây trồng thông qua việc cạnh tranh về không gian, cơ chất enzyme, chất dinh dưỡng và oxygen (Dix và Webster, 1995). Với khả năng phát triển nhanh và khả năng sinh trưởng tốt trên nhiều loại cơ chất khác nhau, Trichoderma chính là những sinh vật ưu thế chiếm lĩnh môi trường sống trong đất rất hiệu quả và có khả năng ức chế các sinh vật có khả năng xâm chiếm kém hơn (Papavizas, 1985). Khả năng chiếm lĩnh môi trường sống của Trichoderma bị ảnh hưởng rất lớn bởi nhiều những nhân tố môi trường, bao gồm pH đất, nhiệt độ, và thế nước (Domsch và cs, 1980). Do đó, cơ chế đối kháng cạnh tranh cần được quan tâm khi ứng dụng vào thực tế vì một biện pháp kiểm soát sinh học bằng Trichoderma chỉ có hiệu quả diễn ra khi các điều kiện đồng ruộng được tối ưu hóa cho việc sinh trưởng và phát triển của các loài Trichoderma.
Khả năng thứ hai của Trichoderma cần nhắc đến đó là khả năng tiết các chất kháng sinh. Kháng sinh là một thuật ngữ dùng để chỉ các chất được sinh tổng hợp bởi các các loài vi sinh vật trong đó có vi nấm và đặc biệt bao gồm cả giống nấm Trichoderma. Kiểu tương tác này là sự đối kháng gián tiếp vì ở đây sự đối kháng diễn ra mà không yêu cầu phải có sự tiếp xúc giữa Trichoderma với sợi nấm bệnh (Dix và Webster, 1995). Người ta đã chứng minh rằng Trichoderma có khả năng sản xuất lượng lớn các chất chuyển hóa thứ cấp khác nhau má các hợp chất này có đặc tính ức chế nấm và vi khuẩn. Cơ chế kháng bệnh của Trichoderma bằng kháng sinh thường diễn ra phối hợp với việc ký sinh nấm bệnh (Schirmbock và cs, 1994). Trichoderma thường đồng thời tiết ra các enzyme thủy phân giúp cho các chất kháng sinh thâm nhập được vào các tế bào nấm gây bệnh. Khi các chất kháng sinh xâm nhập vào bên trong nấm bệnh chúng có thể ức chế sự hình thành vách tế bào và giúp gia tăng hoạt động của những enzyme thủy phân (Lorito và cs, 1996). Các chất kháng sinh cũng có thể tác động tới nấm mục tiêu thông qua một loạt các cơ chế khác nhau như kiềm hãm sự phát triển, sự sản xuất các chất chuyển hóa sơ cấp, sự hấp thu các chất dinh dưỡng và sự hình thành bào tử (Howell, 1998; Wilcox và cs, 1992). Cũng giống như cơ chế ký sinh nấm, kháng sinh có đặc trưng cho từng loài và các loài Trichoderma khác nhau có khả năng kiểm soát sinh học không giống nhau trong việc chống lại một loại mầm bệnh. Thậm chí, điều này có thể được ngoại suy tới cấp độ chủng, bởi vì, các chủng Trichoderma khác nhau trong cùng một loài có thể biểu hiện những hoạt tính tiêu diệt nấm bệnh khác nhau (Ghisalberti và cs, 1990; Howell và cs, 1993).
Một số hoạt chất kháng nấm đã được xác định ở Trichoderma spp. như Gliotoxin và Gliovirin sản xuất bởi T. virens kiềm hãm sự phát triển của các loài Rhizoctonia spp. và Pythium spp.; Peptalbols tổng hợp bởi T.polysporum, T. harzianum, T. koningii có tác dụng ngăn cản hoạt động của enzyme tổng hợp màng trong quá trình hình thành tế bào nấm bệnh, đồng thời hoạt động hỗ trợ enzyme phá huỷ thành tế bào ngăn chặn sự phát triển của mầm bệnh và kích thích cây trồng kháng lại mầm bệnh. Isonitriles được sản xuất bởi T. hamatum, T. harzianum, T. viride, T. koningii, T. polysporum giúp hạn chế sự phát triển của nấm bệnh. Ở một vài loài T. atroviride và T. viride chúng tiết 6-pentyl alpha-pyrone (α- pyrones) có hương dừa, hoạt động của loại phytotoxin có thể ngăn cản sự nảy mầm của những bào tử nấm gây bệnh phytophthrora cinnamomea và bào tử của Botrytis cinnerea. Steroids (viridin) là một loại độc tố thực vật có hiệu lực như một loại thuốc diệt cỏ giúp hạn chế sự nảy mầm của bào tử, được sản xuất bởi T. virens.
Khả năng thứ ba của Trichoderma rất quan trọng cần nhắc đến là khả năng ký sinh trên các loài nấm bệnh (mycoparasitism). Ký sinh nấm (đối kháng trực tiếp) là sự tấn công trực tiếp của một loài nấm trên loài nấm khác (Dix và Webster, 1995), bao gồm 4 bước liên tiếp (Chet và cs, 1998).
- Bước đầu tiên được gọi là sự phát triển có tính chất hướng hóa. Nấm đối kháng bị hấp dẫn bởi tác nhân kích thích hóa học do nấm mục tiêu tiết ra.
- Bước thứ hai được gọi là sự nhận diện đặc biệt; chủng nấm đối kháng nhận diện được bề mặt tế bào của nấm bệnh (Barak và cs, 1985).
- Bước thứ ba bao gồm hai quá trình tách biệt nhau.
- Quá trình một (còn gọi là sự quấn) diễn ra khi sợi nấm Trichoderma bao quanh sợi nấm vật chủ của chúng (Chet và cs, 1998; Papavizas, 1985). Trichoderma ký sinh bằng cách cuộn quanh sợi nấm vật chủ thông qua hình thành các dạng móc hay dạng giác bám, tiết enzyme chitinase, β- glucanse, protease những enzyem này có khả năng bào mòn thành tế bào hay tiết ra những loại kháng sinh gây hủy hoại sợi nấm vật chủ, đây là khả năng tấn công trực tiếp của Trichoderma.
- Quá trình thứ hai sợi nấm Trichoderma phát triển hoàn toàn dọc theo sợi nấm vật chủ. - Bước thứ tư và cũng là bước cuối cùng bao gồm sự tiết các enzyme phân giải đặc biệt, chúng sẽ phân hủy vách tế bào của vật chủ (Chet và cs, 1998). Các enzyme chính liên quan đến việc phân hủy vách tế bào vật chủ bao gồm β-glucanase, chitinase and proteinases. Hầu hết các loài Trichoderma đều có khả năng tiết các enzyme này. Hoạt động phối hợp giữa các enzyme phân giải với chất kháng sinh có thể nâng cao khả năng ức chế mầm bệnh cây trồng của Trichoderma (Kay và Stewart, 1994b; Steyaert và cs, 2003).
Khi ký sinh vào cây T. asperellum tiết cellulase, cho phép nó tấn công những nấm như Phytophthora spp. và Pythium spp. khi chúng bám vào cây trồng.
Trichoderma tấn công nấm Rhizoctonia sp. gây bệnh đốm rễ. Các sợi nấm của Trichoderma bó chặt xung quanh sợi nấm Rhizoctonia làm nấm bệnh bị đứt và chết. Nguồn: sciencephoto
Khả năng thứ tư của nấm Trichoderma là khả năng kích thích sự phát triển và gia tăng đề kháng của cây trồng. Như đã giới thiệu ở trên, ngoài những cơ chế đối kháng tác động trực tiếp lên tác nhân gây bệnh, Trichoderma còn có có thể tác động làm tăng sức đề kháng của cây trồng. Khả năng kích thích sự phát triển cây trồng của các loài Trichoderma đã được công bố đối với một số loại cây trồng khác nhau như dưa leo, cà chua, củ cải, đậu và các cây hoa (Emmanuel, 2008). Trichoderma kích thích sự phát triển của cây trồng thông qua việc kích thích trực tiếp sự hấp thu các chất dinh dưỡng của chúng hoặc tiết các chất chuyển hóa có khả năng kích thích sự phát triển cây trồng như các hormone tăng trưởng (Windham và cs, 1986). Với bản chất đối kháng nấm bệnh cây trồng của hầu hết các loài Trichoderma, chúng có thể kích thích sự phát triển của cây trồng một cách gián tiếp thông qua việc ức chế các mầm bệnh và vì thế, làm gia tăng sự biến dưỡng của cây trồng (Elad và cs, 1987).
Trong tự nhiên, tác động đối kháng của Trichoderma là sự kết hợp của nhiều cơ chế đối kháng như đã được mô tả ở phần trên. Khi ký sinh sợi nấm, Trichoderma spp. sẽ quấn chặt và tiết các enzyme phân hủy vách tế bào nấm bệnh để hút chất dinh dưỡng đồng thời tiết các chất chuyển hóa thứ cấp mà các chất này có khả năng kháng bệnh cây trồng như 6 pentyl-alpha-pyrone (6 PAP).
Ngoài các công dụng chính ở trên, Trichoderma còn có khả năng cải tạo đất trồng, làm tăng độ phì nhiêu cho đất vì thế làm tăng năng suất cây trồng nhờ vào khả năng phân giải phospho khó tan có rất nhiều trong đất mà cây không thể hấp thụ được và nhờ vào khả năng tiết các enzyme phân hủy chất hữu cơ như cellulase, glucanase thành các dạng dễ hấp thu. Bên cạnh đó, Trichoderma cũng tác động trực tiếp lên vùng rế như loại bỏ mầm bệnh, làm tăng sự sinh trưởng và phát triển của rễ hoặc từ những điểm mà Trichoderma tác động đến sẽ kích thích cây trồng tăng sản xuất các enzyme bảo vệ và các hợp chất kháng sinh nhờ đó giúp cây đề kháng tốt với mầm bệnh.
Nguồn: https://sites.google.com/a/hui.edu.vn/hongquan/1-bai-viet-ky-thuat/trichoderma
Không có nhận xét nào:
Đăng nhận xét